Как живые: Двуногие змеи, акулы-зомби и другие исчезнувшие животные
Андрей Журавлев
Рейтинги и премии
Автор – лауреат премии РАН за лучшую работу по популяризации науки в 2021 году (представление Комиссии РАН по популяризации науки) в номинации «Лучшая научно-популярная книга об экологии, охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия» за книгу «Похождения видов: Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных».
О чём книга «Как живые: Двуногие змеи, акулы-зомби и другие исчезнувшие животные»
Какого цвета был ихтиозавр? Сколько калорий в день требовалось мегалодону? Можно ли летать на брюшных ребрах (и что это вообще такое)? Как выглядели змеи с ногами, черепахи без панциря или земноводные с плавниками? Кто кого ел, как передвигался и чем дышал? Сегодня палеонтология отвечает на вопросы, которые всего десять лет назад никто не решился бы даже задать. На примере 27 очень разных животных известный российский геолог и популяризатор науки Андрей Журавлев рассказывает о том, что мы можем узнать из палеонтологических находок. Как живые, перед читателем предстают самые разные существа – от мелких организмов, похожих скорее на червячков и плававших в морях более полумиллиарда лет назад, до гигантских ящериц, чьи шаги сотрясали почву немногим более 40 000 лет назад, и вселяющих ужас мегаакул.
С мегалодоном связано три важных вопроса, которые равно волнуют и обывателей, и ученых. Какого он все-таки был размера? Что он ел на обед? И самый животрепещущий: вымерла ли эта мегаакула? Кажется, на первые два и ответить-то невозможно, даже приблизительно. Ведь от мегалодона остались одни зубы, ну и немножко позвонков. Зато зубов много. Даже подозрительно много.
Особенности
Новые художественные реконструкции ископаемых животных, сделанные специально для этой книги. Фотографии редких музейных образцов. Справочный материал.
Ни одного из представленных здесь 27 персонажей нельзя назвать второстепенным. Все они – главные, как и любой другой вид живых организмов, населяющих планету сейчас или обитавших на ней в далеком и не очень далеком прошлом. Кто-то начал длинную череду предков, и его потомки (мы – не исключение) имеют возможность пребывать на Земле ныне… Кто-то составил здоровую во всех отношениях конкуренцию и вынудил окружающих эволюционировать все быстрее и быстрее…
Для кого
Для всех, кто любит природу и хочет узнать, как и откуда взялись рыбы, амфибии и другие позвоночные, которые нас окружают, а также о длинной череде существ, которые предшествовали человеку.
Андрей Журавлев
Как живые: Двуногие змеи, акулы-зомби и другие исчезнувшие животные
Научный редакторы: Александр Банников, д-р биол. наук; Николай Зверьков, канд. геол. – минер. наук; Сергей Ляпков, канд. биол. наук; Павел Скучас, д-р биол. наук
Редактор: Анна Щелкунова
Издатель: Павел Подкосов
Руководитель проекта: Александра Шувалова
Ассистент редакции: Мария Короченская
Арт-директор: Юрий Буга
Корректоры: Елена Барановская, Елена Сметанникова
Верстка: Андрей Ларионов
Иллюстрации в блоке и на обложке: А. Марченко
В книги использованы фотографии автора
Все права защищены. Данная электронная книга предназначена исключительно для частного использования в личных (некоммерческих) целях. Электронная книга, ее части, фрагменты и элементы, включая текст, изображения и иное, не подлежат копированию и любому другому использованию без разрешения правообладателя. В частности, запрещено такое использование, в результате которого электронная книга, ее часть, фрагмент или элемент станут доступными ограниченному или неопределенному кругу лиц, в том числе посредством сети интернет, независимо от того, будет предоставляться доступ за плату или безвозмездно.
Копирование, воспроизведение и иное использование электронной книги, ее частей, фрагментов и элементов, выходящее за пределы частного использования в личных (некоммерческих) целях, без согласия правообладателя является незаконным и влечет уголовную, административную и гражданскую ответственность.
© Журавлев А., 2024
© Марченко А., иллюстрации, 2024
© ООО «Альпина нон-фикшн», 2024
* * *
Введение
Если речь заходит об ископаемых животных – неважно, с реальным собеседником или в комментариях к какой-нибудь публикации в интернете, – то сразу вспоминают динозавров и мамонтов. Еще бы, самые здоровенные звери на планете! Как они, например, вымахали до таких размеров? Может, Земля тогда была побольше (при той же массе), а гравитация на ней, значит, поменьше? Или воздух до предела насытился кислородом и дышалось им легче легкого (а сами легкие были преогромные, и все тело – как воздушный шарик)? Да еще и вымерли как-то странно: то ли от апоплексического удара (гигантским метеоритом в висок), то ли от супервулканического супервзрыва, от жуткого похолодания, от страшного потепления, которое случилось, когда географическая ось Земли налетела на ее же металлическое ядро и погнулась…
Даже опытные геологи и биологи нередко задают подобные вопросы. Можно ли вообще на них ответить? (Нужно ли – спрашивать не будем.) Хотелось бы сказать, что да, поскольку прогресс современной науки… Но будем честными: как бы далеко ни ушел этот прогресс, не до каждого вымершего существа можно докопаться и в прямом, и в переносном смысле.
Отчаиваться не стоит. О многих давно исчезнувших видах мы знаем намного больше, чем о большинстве современных. Ведь поди попробуй понаблюдать за стаей волков или стадом сайгаков в природе! Да что там говорить. На протяжении 10 лет, что я проработал в российской редакции ведущего научно-популярного журнала мира National Geographic, к нам много раз поступали письма с просьбой, порой профессионально обоснованной, взять послателя сего в штат фотографом. «Отчего же не взять. Вот сделайте только репортаж об одном дне из жизни обычного домового воробья», – со всей серьезностью отвечали мы. «Легко!» – слышалось даже в письменном ответе, и… очередной несостоявшийся штатный фотограф навсегда растворялся в пространстве.
Ископаемое существо уже никуда не убежит, не улетит и не уплывет. Остается его только разыскать и дать ему научное название. А вот дальше посмертная судьба складывается весьма по-разному. Нередко официальные имя и фамилия достаются одной-единственной косточке (к тому же обломанной) динозавра, зубу ихтиозавра или крылу насекомого, посмертно отчлененному от остальных частей хозяина и унесенному далеко от места его упокоения. Так они навсегда и остаются в науке: кто куском позвонка, кто зубом из нижней челюсти, кто обрывком переднего крыла с изящной сеточкой… Звучное имя есть, а за ним почти ничего нет.
Бывает и по-другому. С подводного склона с шумом скатывается мощный мутьевой поток, и плотное облако взвеси уносит и заваливает огромное поселение разных донных организмов, не щадя тех, кто плавал возле самого дна… Потоки горячей воды растекаются из недр вулканического разлома и, смешиваясь со свежим пеплом, увлекают в глубины большого озера всех, кто просто проходил мимо… Могучий первобытный бизон вырывается из хватких лап и мощных челюстей пары пещерных львов, прыгает на сочную зеленую поляну, которая оказывается бездонной холодной трясиной, и уходит на дно в безжизненные и бескислородные воды… Стая саблезубых хищников, привлеченная стонами увязшего в асфальтовом болоте мастодонта, начинает подкрадываться к нему и навсегда вязнет в липкой смоле… И оказавшиеся в этом самом месте сотни тысяч или миллионов лет спустя палеонтологи становятся обладателями богатейших коллекций, состоящих из десятков и даже тысяч экземпляров одного и того же вида. А если это остатки всего лишь одной особи (к примеру, упомянутого выше бизона), все равно их сохранность такова, что можно в деталях изучать строение каждой шерстинки и рогового чехла, извлекать древние белки, жиры и ДНК, в которой подробно записан жизненный путь особи, всего вида и его предков в придачу. Случается и так, что на протяжении десятилетий на ограниченной территории из определенной толщи древних осадочных слоев собирают, не упуская ни единого фрагмента, все косточки и зубы. Их набирается столько, что опять же можно в деталях воссоздать не только облик давно исчезнувшего существа, но и историю популяции, к которой оно принадлежало.
Вот о таких удивительных и необычных, пусть и не совсем уж редких находках, позволяющих представить, какими вымершие животные были при жизни, и пойдет речь в этой книге. Итак, перед вами 27 ярких портретов, подобранных так, чтобы показать в общих чертах эволюцию позвоночных животных: от мелких организмов, похожих скорее на червячков и плававших в морях почти 520 млн лет назад, до гигантских ящериц, чьи шаги сотрясали почву немногим более 40 000 лет назад, и мегаакул, наводивших ужас на все живое, включая человека наших дней (табл. 1).
Не могу не выразить глубокую признательность своим коллегам, которые нашли время, чтобы вычитать главы этой книги и высказать автору все, что они о ней и о нем думают: Александру Федоровичу Банникову из Палеонтологического института им. А. А. Борисяка РАН (ПИН РАН), Николаю Геннадьевичу Зверькову из Геологического института РАН, Сергею Марленовичу Ляпкову с биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова и Павлу Петровичу Скучасу с биологического факультета СПбГУ. Я также премного благодарен Павлу Александровичу Безносову из Института геологии им. Н. П. Юшкина Коми научного центра Уральского отделения РАН (ИГ КНЦ УрО РАН); Валерию Константиновичу Голубеву, Олегу Анатольевичу Лебедеву, Игорю Витальевичу Новикову (ПИН РАН); Юэну Кларксону из Эдинбургского университета (EU); Татьяне Юрьевне Толмачевой из Всероссийского научно-исследовательского геологического института им. А. П. Карпинского (ВСЕГЕИ); Фанченю Чжао из Нанкинского института геологии и палеонтологии Китайской академии наук (НИГПАН) и собрату по многим экспедициям фотографу Андрею Павловичу Каменеву за любезно предоставленные изображения своих «питомцев». Особая благодарность Александре Марченко (биофак МГУ), которая сделала героев книги живее всех живых.
Часть I
Рыбные дни
Глава 1
Первый среди первых. Юньнанозоон
Ископаемое животное, о котором здесь пойдет речь, наверное, рекордсмен по числу находок среди всех позвоночных. Судите сами: вид был описан по трем экземплярам, к которым две следующие посвященные ему работы добавили 22 и 40 штук, затем еще 305, 759, 1420 и, наконец, 127 экземпляров. Итого: 2676 особей.
Так получилось в силу двух естественных обстоятельств и благодаря крестьянской смекалке. Во-первых, были эти существа небольшими (до 4 см длиной) и буквально, чтобы не пропасть поодиночке, сбивались в огромные стаи. Во-вторых, стаи плавали вблизи речной продельты, уходившей глубоко в море, где их время от времени накрывали мутьевые потоки. Муть обволакивала все живое и уносила задыхающиеся существа в бескислородные глубины. Там их засыпала эта же тонкая взвесь, превратившаяся в прекрасный упаковочный материал и уберегшая нежные тельца от прожорливых падальщиков, настырных рыхлителей осадка и особо активных, но живущих лишь в кислородной среде бактерий-деструкторов. Органическое вещество, слагавшее ткани и органы, стало субстратом, на котором оседали ионы из поровых растворов, перетекающих в еще жидком осадке. Со временем органика заместилась глинистыми и другими минералами. Так 518 млн лет назад образовалось знаменитое ныне нижнекембрийское местонахождение Чэнцзян на северо-востоке китайской провинции Юньнань. Будучи самым богатым и по обилию находок, и по общему разнообразию видов нижнекембрийским лагерштеттом (местонахождение исключительной сохранности), Чэнцзян одновременно является и древнейшим среди всех местонахождений подобного рода.
Герой этой главы оказался среди ископаемых организмов, принесших Чэнцзяну всемирную славу. В 1991 г. один из первооткрывателей лагерштетта, Хоу Сянь-Гуань из НИГПАН, и два известных палеонтолога, Ян Бергстрём и Ларс Рамскёльд из Шведского музея естественной истории в Стокгольме, по трем образцам описали в скромном журнале Zoologica Scripta новое ископаемое под именем Yunnanozoon lividus. Буквально оно означает «сизый зверек из Юньнани» и обыгрывает его цвет на поверхности породы. Поскольку окаменелый юньнанозоон выглядел как сегментированный червячок, покрытый плотной кожицей, авторы предположили, что его место где-нибудь среди приапулид или нематод – червей, которые, подобно членистоногим, по мере роста сбрасывают свою старую шкурку-кутикулу.
Лишь несколько лет спустя палеонтологи выяснили, что в передней части тела юньнанозоона находилось несколько тонких ободков, очень напоминавших жаберные дуги (рис. 1.1). А над ними располагалось продольное утолщение, сравнимое с хордой. Хорда – веретеновидная трубка, наполненная полужидким содержимым, служащая гибкой опорой для мышечных блоков и окруженная прочной двойной оболочкой из кольцевых коллагеновых и продольных мышечных волокон. Именно этот орган дал название целому типу животных – от асцидий (морских спринцовок) и амфиоксиса (ланцетника) до птиц и млекопитающих. Правда, сохраняется хорда до конца жизни далеко не у всех. Хорошо она просматривается у круглоротых (миноги и миксины), химер, мясистолопастных рыб и осетровых. (Последних даже потрошат ради нее для старинного русского лакомства – пирогов с вязигой.)
Сегменты юньнанозоона на сей раз были отождествлены с мускульными блоками. Общий набор признаков вполне годился для опознания в «зверьке» хордового, подобного ланцетнику, и публикация попала в Nature. С выводами согласились далеко не все: почти сразу в том же издании вышла статья другого коллектива авторов, где юньнанозоон «превратился» в полухордового. Ведь у него вроде бы намечалось трехчастное тело – с хоботком, воротничком и собственно туловищем. Да и жаберный скелет был вполне к месту – в передней части. Оставалось придумать новое место для сегментов, и, поскольку членистой на вид казалась только спинная часть тела, они «сложились» в плавник… Одновременно из того же местонахождения Чэнцзян, которое разрослось до нескольких «фоссил-добывающих» карьеров и по совместительству крестьянских хозяйств, были извлечены сотни ископаемых, очень похожих на нашего героя, но получивших другие имена: Haikouella lanceolate и H. jianshanensis (статьи в Nature и Science соответственно). И в том и в другом названии увековечен уезд Хайкоу, где расположены основные карьеры. Вот эта научно-крестьянская индустрия и стала третьим важным фактором, благодаря которому на-гора были выданы десятки тысяч чэнцзянских окаменелостей.
Хайкоуелла имени ланцетника виделась почти что позвоночным – с глазами, сердцем, спинной и брюшной аортами и двумя нервными тяжами; хайкоуелла цзяньшаньская с наружными жабрами – в лучшем случае примитивным вторичноротым животным. На самом деле, как это нередко случается в палеонтологии, все эти «отпечатки», т. е. тельца с минерализованными органами и тканями, представляли собой немного по-разному сохранившиеся остатки все того же юньнанозоона…
Неутомимый Хоу Сянь-Гуань с молодыми коллегами из Юньнаньского университета и двумя блестящими специалистами по древним хордовым – Ричардом Элдриджем и Марком Парнеллом из Лейстерского университета – обследовали еще несколько каменных блоков с многочисленными отпечатками этого ископаемого. Подводя итоги истории его изучения, они пришли к выводу, что все выводы пока что преждевременны. У юньнанозоона были плотные структуры, сравнимые с жаберными дугами (первая пара этих дуг и казалась подозрительными «аортами»), и округлые жаберные щели, открывающиеся между ними, – все как у вторичноротых. Дуги находились в самом теле, а прежнее впечатление о наружных жабрах сложилось при изучении остатков, которые частично распались, прежде чем мягкие ткани заместились минералами. Сегментированной оказалось почти вся верхняя часть туловища, к тому же весьма объемная. Но винтообразный кишечник и странные шаровидные парные объекты в брюшной полости (вероятно, гонады – органы размножения) по-прежнему не позволяли сопоставлять юньнанозоона с кем бы то ни было вообще (рис. 1.1).
Рис. 1.1. Отпечаток юньнанозоона (Yunnanozoon lividus), длина 4 см; вид сбоку: в передней части – жаберные дуги с двойным рядом лепестков каждая (слева), гонады (снизу по центру) и поперечные мускульные блоки (в верхней части); раннекембрийская эпоха (518 млн лет); Чэнцзян, пров. Юньнань, Китай (Фанчень Чжао, НИГПАН)
Учитывая «разночтения», более достойным кандидатом в предки всех хордовых стала представляться открытая еще в начале прошлого века пикайя (Pikaia gracilens) из не менее знаменитого среднекембрийского лагерштетта – сланца Бёрджесс, возрастом около 505 млн лет (рис. 1.2). Правда, и у нее обнаружились странные парные щупики на голове и разветвленные наружные жабры, как у каких-нибудь моллюсков…
Недавно новое поколение китайских палеонтологов во главе с Цин-И Тьянем из Нанкинского университета и Фанченем Чжао из НИГПАН изучило остатки юньнанозоона с помощью рентгеновского микротомографа и другого современного инструментария. А затем представило свои соображения в статье, опубликованной в том же Science. Вот что получилось. Все семь жаберных дуг находились в глотке животного и были построены из нескольких плотных стерженьков, несущих парные уплощенные филаменты. Каждый стерженек включал три десятка дисков, разделенных перегородками, а сами диски состояли из четырех ячеистых камер. Верхние и нижние концы дуг упирались в продольные стержни (именно они были ранее описаны как нервные тяжи). Электронная микроскопия и элементный анализ выявили в жаберных дугах и продольных стержнях органическое вещество в виде расположенных параллельно друг другу тончайших микрофибрилл (около 12 мкм в диаметре). Микрофибриллы и поперечные перемычки между ними образовывали частую решетку.
Рис. 1.2. Отпечаток пикайи (Pikaia gracilens), длина 5 см; вид сбоку: в передней части – пара щупиков (справа вверху), поперечные мускульные блоки по всему телу и хвостовая лопасть (внизу); среднекембрийская эпоха (505 млн лет); сланец Бёрджесс, пров. Британская Колумбия, Канада (Королевский музей Онтарио)
Примечательно, что у ряда современных позвоночных при развитии хрящевой ткани продолговатые клетки-хондроциты располагаются вдоль оси жаберной дуги, образуя дисковидные структуры. Именно так у юньнанозоона и устроены жаберные дуги с ячеистыми камерами – ячеи в них появились на месте распавшихся хондроцитов. Причем размер и расположение микрофибрилл соответствуют волокнам фибриллина – внеклеточного матрикса, образующего хрящ первых жаберных дуг у личинок миног и глоточный скелет у ланцетника. В свою очередь, хрящевые спинной и брюшной стержни этого организма сравнимы с элементами жаберного скелета, известными у ископаемых миксин и некоторых других бесчелюстных. Все это означает, что юньнанозоон принадлежал к предковой группе позвоночных животных.
Более того, наличие столь сложного хрящевого скелета предполагает, что у юньнанозоона уже был четвертый зародышевый листок – нервный гребень, характерный для позвоночных. Именно нервный гребень – совокупность подвижных плюрипотентных (т. е. буквально «на все способных») стволовых клеток – способствует образованию многих важнейших клеток, тканей и органов. Это, например, мозговая коробка черепа; меланоциты; одонтобласты; мышцы радужной оболочки, мышечного и соединительнотканного слоев стенки аорты; шванновские клетки, создающие электроизолирующую оболочку аксонов нервных волокон; клетки Меркеля, отвечающие за чувствительность нашей кожи. Стоит отметить, что строение юньнанозоона позволяет приверженцам обоих основных гипотез о происхождении челюстей позвоночных сохранять статус-кво. Можно либо выводить челюсти от первой жаберной дуги этого животного, либо предполагать, что у него была еще и упрощенная предчелюстная дуга, на что указывает небольшой подкововидный хрящ. (К интригующему вопросу, как вообще жилось без челюстей, мы еще вернемся.) Однако разнообразие в строении глоточного скелета у первых кембрийских хордовых указывает на то, что жаберный скелет и его дериваты, возможно включая челюсти, могли развиваться независимо в разных группах позвоночных.
Главное, что скелет юньнанозоона состоял из клеточного хряща и внеклеточного микрофибриллярного матрикса. Эти особенности его строения позволяют считать «зверька из Юньнани» древнейшим позвоночным, или, говоря языком современной науки, представителем стволовой группы этих животных.
Что привлекло юньнанозоонов в таком количестве в раннекембрийскую продельту, расположенную на краю суши древнего тропического южнокитайского континента? Сообща можно было не так опасаться прожорливых хищников. А их уже существовало немало. В толще воды парили огромные по сравнению с юньнанозооном (100 против 4 см) и зоркие аномалокаридиды. Они врывались откуда-то с морских «небес» в гущу стаи и хватали гибкими членистыми конечностями с острыми шипами всех, кого успеют. А затем подтягивали смертельно раненную жертву ко рту, усаженному по краю режущими треугольными и смыкающимися в центре зубами. У дна в ожидании добычи сидели и плавали разные, тоже немаленькие, членистоногие с давящими колючими клешнями или дробящими и пронзающими головными конечностями… Изобретенная юньнанозооном и его современниками стратегия, когда животные, особенно небольшие, собираются в стаи, чтобы избежать зубов и лап крупного хищника, работает до сих пор. Для удачной охоты тому требуется выбрать конкретную жертву, а как на нее нацелиться, если все находятся в постоянном движении, создавая огромную колышущуюся и текучую массу?
Кроме того, муть, которая почти постоянно висела в подвижных водах продельты, хотя временами убивала, служила дополнительной спасительной завесой и источником пищи. Содержащейся в ней органической взвесью можно было питаться, фильтруя воду. Для этого юньнанозоону, вероятно, и понадобился совершенный фильтровальный аппарат: жаберные щели, ведущие к жаберной решетке с тонкими, улавливающими малейшие съедобные частицы филаментами…
Крайне важно и само наличие жабр. Казалось бы, кожное дыхание, позволяющее доставить кислород сразу в любую точку тела, имеет явное преимущество. Но это верно для мелкоразмерных организмов. Когда же условная точка раздувается большим шаром, диффузия газа затрудняется. А такой орган, как жабры, обладая огромной площадью при небольшом объеме, позволяет существенно ускорить газообмен (поглощение кислорода и выделение углекислого газа). Далее разветвленный кровоток доставит кислород в сколь угодно удаленный «закоулок» тела. Вероятно, что появившаяся у юньнанозоона замкнутая кровеносная система, жидкость в которой под давлением растекается по сосудам и возвращается к сердцу, стала еще одним важным преимуществом всех его потомков. Быстрый газообмен, обеспеченный такой системой, наряду с жаберным дыханием способствовал «карьерному» росту и продвижению. Тем, что позвоночные превзошли всех других животных в размере и скорости передвижения, они обязаны сочетанию этих двух новшеств. Жабры, конечно, возникли не на пустом месте. Судя по использованию этого органа столь разными, но древними по происхождению организмами, как крыложаберные, ланцетники и личинки миног, изначально он предназначался для ионного обмена со средой. Нужно было как-то получать столь важные элементы, как, например, натрий и кальций. Этим занимаются особые клетки – ионоциты, сосредоточенные как раз в жаберных тканях. Когда-то ионоциты выделяли слизь для улавливания пищи, поэтому совсем неудивительно, что жаберная корзинка у многих водных животных используется для отцеживания пищевых частиц. В раннекембрийских морях, где кислорода почти всегда недоставало, понадобилось споро решить проблему дефицита этого живительного газа, и жабры с ионоцитами оказались действительно в нужное время в нужном месте.
Глава 2
«Рыбка» с музейной полки. Клидагнат
В 1856 г. российский палеонтолог и эмбриолог Христиан Генрих Пандер в трудах Санкт-Петербургской Императорской академии наук описал меленькие гребенчатые и конические блестящие фосфатные зубы (рис. 2.1, 2.2). То, что они в основном конические и, скорее всего, зубы, отразилось в их названии: Conodonta. Вклад Пандера в естественные науки, особенно в палеонтологию, ученые увековечили в родовых названиях таких интересных ископаемых, как конодонт пандерод (Panderodus) и важная переходная форма между водными и наземными позвоночными – пандерихт (Panderichthys). С ними мы еще встретимся.
Но прежде – о самом Христиане Ивановиче, как величали его современники. Как и многие российские ученые XVIII–XIX вв., он был остзейским дворянином, выходцем из Риги, а научную деятельность начинал в немецких княжествах. Его диссертация доктора медицины, где в мельчайших подробностях описывалось развитие куриного зародыша, стала основополагающим трудом по эмбриологии. По большей части эту и многие другие работы он делал за свой счет. Лишь поездка в Бухарское ханство в составе российской дипмиссии оплачивалась из государственной казны. Из Бухары Пандер привез не только несколько ящиков с коллекциями, но и двух русских военнопленных… в тех же ящиках. Во время полевых экспедиций он обращал внимание на все интересные объекты. Одним из первых стал собирать трилобитов, иглокожих и других ископаемых в окрестностях Санкт-Петербурга, описав местные, популярные ныне среди любителей ордовикские пласты. Позднее занимался серьезными геологическими изысканиями для строительства железной дороги между российскими столицами и для добычи каменного угля в Тульской губернии для сбережения лесов. Несколько объемных его трудов было посвящено палеозойским бесчелюстным животным, а также панцирным и мясистолопастным рыбам из Шотландии и России, с детальными зарисовками всех костей и реконструкцией облика.
Рис. 2.1. Платформенный конодонтовый элемент эоплакогнат (Eoplacognathus lindstroemi), ширина 0,95 мм; среднеордовикская эпоха (466 млн лет); р. Волхов, Ленинградская обл. (Т. Ю. Толмачева, ВСЕГЕИ)
Рис. 2.2. Гребневидный конодонтовый элемент паракордилод (Paracordylodus gracilis), ширина 0,35 мм; раннеордовикская эпоха (470 млн лет); Прибалхашье, Казахстан (Т. Ю. Толмачева, ВСЕГЕИ)
Теперь известно, что ученый открыл одну из самых многочисленных и долгоживущих групп морских животных: конодонтофориды (т. е. конодонтоносцы) плавали во всех морях с конца кембрийского почти до исхода триасового периода (490–210 млн лет назад). Изучая эти мельчайшие окаменелости, обильные в палеозойских отложениях Прибалтики и Северо-Западной России, ученый по распределению фосфатных наслоений понял, что конодонты закладывались в мягких тканях, и посчитал их зубами рыб или бесчелюстных позвоночных. Вот как характеризовал их сам автор: «Остатки, маленькие блестящие, продолговатые, оканчивающиеся наверху острием, книзу постепенно или внезапно расширяющиеся, то более, то менее согнутые, большинство спереди и сзади снабжены острым килем, очень похожи на зубы рыб»[1 - Цит. по: Pander C. H. Monographie der fossilen Fische des silurischen Systems des Russisch-Baltischen Gouvernements. – St. Petersburg: Buchdruckerei der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, 1856.].
И он оказался гораздо ближе к истине, чем многочисленные исследователи конодонтов за последующие 150 лет. Куда их только не прикладывали: от хвоста до желудка. Так, современник Пандера и его соратник по академии Эдуард Эйхвальд считал их покровными пластинками голотурий, а известный знаток позвоночных Ричард Оуэн из Музея естественной истории в Лондоне сравнивал с зубами моллюсков и кольчатых червей. В год, когда человек наследил на Луне, наверное, второй по значимости сенсацией стала находка целого, насколько это может относиться к палеонтологическим образцам, тела с конодонтами. Его обнаружили в нижнекаменноугольном известняке Беар-Галч на северо-западе США. Подробное описание животного, в раннекаменноугольную эпоху (около 330 млн лет назад) обитавшего в морской лагуне вместе с многочисленными многощетинковыми червями, мечехвостами, миногами, целакантами и акулами, появилось через несколько лет. Выяснилось, что фосфатные зубы росли не в пасти или глотке, не на хвосте или голове, а… в кишке! Новоиспеченный конодонтоносец отличался гладким продолговатым телом (до 9 см длиной) и наличием лопасти, напоминающей хвостовой плавник с плавниковыми лучами. Вроде бы в окаменелости даже просматривались остатки спинной нервной трубки и хорды, и поэтому животное торжественно нарекли «конодонтохордовым». Палеонтологи Том Дутро и Маккензи Гордон из Геологической службы Соединенных Штатов даже сложили в честь этого события зонг для капустника «Подними и раздолбай»:
О, конодонт, разрешена загадка ветхозаветная!
Сущность твоя заключалась в теле:
Жесткая и пухлая, плоская и бесхребетная;
Словно червь, голотурия или комок желе.
Игра в угадайку окончена, и мы уверены:
Ты был бесполым и шестигранным, ну, как-то так.
На хорде висела нёбная занавеска – проверено.
А в целом: хаос, невнятица и полный бардак.
Вскоре выяснилось, что окаменелость была вовсе не конодонтоносцем, а «конодонтоедом»: зубы располагались в кишечнике случайным образом – у кого-то считаные единицы, а у кого-то и больше 80 штук, причем каких попало. Вдобавок они были смешаны с чешуей разных рыб. Тогда же животное нарекли тифлоэзом (Typhloesus, от греч. ?????? – «слепой» и ????? – «существо»). В шутку окаменелость именовали инопланетной золотой рыбкой. (На том посмертные приключения конодонтоносца, низверженного в «конодонтоеды», не окончились. С помощью современных методов на загадочных остатках распознали двухрядную радулу, расположенную в глотке и состоявшую примерно из 20 острых загнутых назад треугольных зубов, как у моллюска.)
В начале 1980-х самая престижная мировая сводка по палеонтологии – Treatise on Invertebrate Paleontology – даже удостоила конодонтоносцев своего рода высшей зоологической почести. Они получили статус самостоятельного типа, наряду с губками, моллюсками, членистоногими, позвоночными и еще несколькими важнейшими группами животных. Это означало, что конодонтоносцы не похожи ни на кого, кроме самих себя…
Конодонты образованы кристаллами гидроксилапатита – одного из минералов фосфата кальция. Благодаря этому их довольно просто извлекать из горной породы, растворяя вмещающий известняк в слабой уксусной кислоте, а если это кремневый сланец, то в плавиковой. Остается только просушить получившийся порошок и выбрать конодонты среди прочих нерастворимых частиц: песчинок, чешуи, других мельчайших зубов и косточек. Всего в 100 г породы может содержаться несколько тысяч конодонтов от 0,25 до 2 мм величиной. Затем эти объекты сортируются по форме: простые конические, гребневидные (в виде дуги с многочисленными острыми длинными зубчиками), листовидные (тоже дужки, но с уплощенными плотно сдвинутыми зубчиками) и платформенные (угловатые пластинки с невысоким бугорчатым гребнем посередине) (см. рис. 2.1, 2.2). Поскольку в большинстве эти дужки и пластинки асимметричные, среди них встречаются правые и левые варианты. Гораздо реже попадаются совершенно правильные дуги или трехлучевые элементы с вертикально вытянутым средним лучом.
«Правые» и «левые» конодонты всем своим видом намекали, что они являются частью какого-то пазла. Не прошло и века со дня их открытия, как выяснилось, что так оно и есть. Во-первых, ученые просто начали считать, сколько и каких элементов встречается в порошке из каждого растворенного образца, и поняли, что в случайном, казалось бы, наборе просматриваются определенные закономерности в соотношении разных форм, причем среди не только зеркальных двойников, но и всех прочих. Во-вторых, кому-то, бывало, везло: удавалось найти поверхность давно окаменевшего осадка с закономерно расположенными элементами всех форм (рис. 2.3). Их могло быть всего шесть, но чаще 15 или 19. Понятно, что наборы с нечетным числом как раз и включали правильные элементы. Располагались те тоже правильно – посередине.
Рис. 2.3. Кластер из конодонтовых элементов паракордилода (Paracordylodus gracilis), длина кластера 0,78 мм; раннеордовикская эпоха (470 млн лет); Прибалхашье, Казахстан (Т. Ю. Толмачева, ВСЕГЕИ)
Нужно сказать, что научная классификация конодонтовых элементов очень непростая. Изначально их описывали по отдельным зубчикам. Эти остатки и получали «фамилию и имя», т. е. родовое и видовое названия. Когда выяснилось, что конодонты разной формы образуют единые аппараты, то этим аппаратам стали присваивать старшее родовое название (самое первое среди всех официально установленных). Однако проблема в том, что и внешне очень похожие конодонты могут входить в состав разных зубных наборов… Конодонтоносцы, конечно, далеко не единственные палеонтологические объекты, у которых отдельные части когда-то единого организма называют по-разному, а фрагменты разных организмов – одинаково. Например, в палеоботанике свои имена есть у древесных стволов, корней, листьев, плодов, шишек, спор, пыльцы и т. д. Даже если найдено все растение целиком и установлено, какой из его органов был описан раньше других, сводить все уже имеющиеся названия к старшему синониму все равно нельзя: схожие листья и древесина могут принадлежать совсем разным деревьям (скажем, папоротникам и голосеменным).
Для нас же важно не конкретное название, а то, что и по отдельности, и в совокупности конодонты более всего напоминали именно зубы. Особенно это стало понятно, когда Игорь Сергеевич Барсков с геологического факультета МГУ имени М. В. Ломоносова на одном из первых сканирующих электронных микроскопов, доставшихся советским палеонтологам, изучил микроструктуру этих зубов – внутренний кристаллический микрокосм.
Стало понятно, что каждый фосфатный зубчик имеет трехслойное строение. Сверху он покрыт плотным пластинчатым слоем – именно эти пластины (всего 0,2–1,2 мкм толщиной каждая) придают блеск конодонтам. Сами пластины состоят из удлиненных кристаллов гидроксилапатита, обычно ориентированных перпендикулярно поверхности зуба. Под пластинчатым слоем располагается более тонкий и рыхлый слой, пронизанный извилистыми вертикальными каналами. Вместе они напоминают известную пару зубных тканей – эмаль и дентин. Эти слои обволакивают так называемое белое вещество, которое устроено как кость – с округлыми полостями, или лакунами (3–10 мкм в диаметре), соединенными тонкими канальцами в единую сеть. В полостях когда-то располагались клетки-остеоциты с многочисленными тонкими выростами. (Остеоциты образуются на месте остеобластов, формирующих костную ткань, когда те оказываются замурованными в собственных минеральных слоях. Несмотря на то что они находятся в почти замкнутом пространстве, остеоциты выполняют весьма важные функции: служат сенсорами механического напряжения в костной ткани, управляют ее обновлением и регулируют уровень растворенного кальция и фосфата в организме.)
Такой зуб закладывался в мягкой ткани – ведь он нарастал и снаружи, и изнутри (в некоторых конодонтах есть даже подходящая для этого пульпарная полость). И уже сформированный хотя бы отчасти, он прорезался наружу, наверное доставляя своему хозяину не совсем приятные ощущения. А раз так, то обладателями конодонтов были позвоночные с крепкими зубами.
Это предположение вскоре подтвердилось: настоящего конодонтоносца нашли – правда, не на речном обрыве и не на горных кручах, а на пыльной музейной полке. Полка эта висела на стене Института геологических наук Эдинбургского университета, и хранились на ней образцы, собранные в нижнекаменноугольном лагунном лагерштетте Грэнтон-Шримп (возрастом около 340 млн лет) поблизости от шотландской столицы. Слово «шримп» намекает на креветок, но в действительности там сохранились панцири более древних раков, предшественников креветок, причем со всеми ножками. Разгребая старые коллекции в поисках редких окаменелостей, местный палеонтолог Юэн Кларксон и Дерек Бриггс из Бристольского университета (в ту пору), бывший одним из зачинателей движения по переизучению лагерштеттов, и обнаружили странный отпечаток, совсем на рака непохожий.
Древняя и почти забытая окаменелость вообще не напоминала кого бы то ни было: червевидное тельце (около 4 см длиной и 0,2 см шириной), разделенное на узкие V-образные доли, с парой каких-то почти черных треугольных «ушек» (как у нетопыря) в передней части и множеством тонких параллельных стерженьков, окружавших хвостовую часть, словно плавниковые лучи. Но, главное, между «ушками» находилось скопление конодонтов, причем не абы какое, а вполне себе закономерное: несколько пар («левых» и «правых») пилообразных зубчиков и по паре листовидных дужек и платформ. Судя по положению в теле, это был настоящий зубной аппарат. А исходя из формы и количества элементов, его можно было отождествить с конкретным, хотя и гипотетическим конодонтоносцем – клидагнатом (Clydagnathus; от греч. ?????? – «прибой» и ?????? – «челюсть» – из-за формы зубов, напоминающих волну с бурунами). Рот, судя по положению зубов, открывался вперед и вниз. Ближе всего к входному отверстию торчали устрашающие гребенчатые конодонты.
Определить родовую принадлежность окаменелости помог Ричард Элдридж, специалист по конодонтам из Ноттингемского университета. Втроем ученые и опубликовали в 1983 г. сенсационную статью об облике конодонтофорида. Позднее еще несколько экземпляров (длиной от 2,1 до 5,5 см) этого удивительного существа разыскали среди жалких клочков прежних сланцевых выходов, закатанных в асфальт растущих пригородов Эдинбурга. Прах к праху, асфальт к асфальту – сланец-то был горючий.
Кто именно запечатлен на поверхности креветочного нижнекаменноугольного пласта, все еще оставалось загадкой. Дело в том, что прижизненный внешний вид клидагната можно было восстановить, если точно знать, как именно его сплющило в осадке – с боков или в спинно-брюшном направлении. В первом случае напрашивалось сравнение с ланцетником и миксиной, т. е. с хордовыми, во втором – с щетинкочелюстными, или морскими стрелками. А это совсем другой тип организмов, очень далеко отстоящий от хордовых и вообще от вторичноротых, к которым, кроме хордовых, относятся полухордовые и иглокожие. Среди современных существ к щетинкочелюстным наиболее близки, по крайней мере по данным молекулярной биологии, мельчайшие коловратки и гнатостомулиды, похожие на плоских червячков с зубами.
Морские стрелки – самые обильные (по биомассе) морские, почти исключительно планктонные хищники. Несмотря на незначительные размеры (длина в пределах 12 см, но обычно меньше), животные эти проворны, весьма прожорливы и способны овладевать весьма крупной добычей. Их уплощенное полупрозрачное тельце окаймлено хвостовым и парой боковых плавников с плавниковыми лучами, а спереди от двух небольших глазок свисает капюшон (сдвоенная кожная складка), скрывающий два симметричных пучка крючкообразных ловчих щетинок. Да, у современных щетинкочелюстных эти щетинки – полые хитиновые и всегда имеют простую, слегка саблевидную коническую форму с продольными ложбинками. Очень похожие по размеру и форме фосфатные конусы во множестве встречаются в самых древних и более поздних кембрийских слоях (538–485 млн лет). Они тоже слоистые, как конодонты (правда, внутренних зубных тканей в них нет). Из-за простой крючковатой формы и сходства с последними их назвали протоконодонтами (Protoconodonta). Причем иногда протоконодонты лежат парными пучками, словно ловчие щетинки морских стрелок. Отпечатки кембрийских животных с протоконодонтами тоже были найдены. Они оказались настоящими щетинкочелюстными, пусть в деталях и отличными от современных: не одна пара щетинистых пучков, а несколько, и размеры в среднем крупнее.
Значит, если «ушки» клидагната – это отпечаток капюшона, то его тело было при жизни сплющено, как у морской стрелки. Вот только зубчики слишком сложны для щетинок, да еще тельце вроде бы сегментированное. Впрочем, почему бы щетинкочелюстным далекого прошлого не быть сложнее нынешних? Не все совершенствуются в ходе эволюции. Попробуй разгляди, например, в морском желуде настоящего рака…
А если клидагнат все-таки хордовое, то зачем ему капюшон? Наверное, было что скрывать? Впрочем, окончательно сокрыть что-то от палеонтологов редко кому удается. Образец с другим конодонтоносцем хотя и не отправился на дальнюю полку, все равно оставался нераспознанным до поры до времени. Дело в том, что более древний, позднеордовикский (примерно 445 млн лет), собрат клидагната из южноафриканского лагерштетта сланца Зум был описан в качестве древнейшего наземного сосудистого растения и получил имя промисс пульхр (Promissum pulchrum), т. е. «красивое обещание» (лат.). Авторы назвали его так, потому что столь древних сосудистых растений до тех пор никто не находил. Структуры, которые на первый взгляд напоминали шипастые побеги, оказались многочисленными конодонтами (их вправду очень много – 19), а спорангии, покачивавшиеся на тонких нитях, – глазами с тончайшими волокнами (всего 5 мкм в поперечнике), образующими скелетные мышцы. Такие мышцы способны быстро сокращаться под влиянием нервных импульсов и, например, в данном случае поворачивать глазное яблоко. Снаружи глазные яблоки были прикрыты трапециевидными хрящевыми элементами, образовывавшими кольца склеры и немного выступавшими наружу и вперед. Поэтому животное имело целеустремленный и несколько пучеглазый облик.
Конодонты промисса были огромными – до 2,5 см длиной, и все животное – немаленьким. Только его сохранившийся фрагмент превышает в длину 10 см (при диаметре 2 см), и, предположительно, это была лишь четвертая часть тела. А ведь этих зубастых тварей тоже кто-то ел, и с большим удовольствием: в сланце Зум найдено множество регургитов – окаменевших комков отрыжки с практически полным набором зубов промисса, разве что слегка перемолотых. Действительно, зачем переваривать столь жесткую и острую пищу? Лучше съесть сытную плоть, а остальное – слегка обсосать и выплюнуть.
Промиссы жили в приполярных водах, причем во время позднеордовикского глобального оледенения. Можно вообразить, как из тени высокого айсберга выплывает стая почти прозрачных «рыбок». Выступающие огромные черные глаза и зубы, похожие на острые колючки, создают впечатление, что море наполнилось подвижными точками и тире. Не успели они показаться на свет, как откуда-то из темных глубин на них ринулась стая таких же, но гораздо более крупных существ. Море вскипело: маленькие точки и тире стремительно исчезали среди больших и сжимались комочками, которые темным дождем падали на дно… (Ничего удивительного в том, что свои пожирали своих, нет: любое мелкое существо воспринимается окружающими живоглотами исключительно как пища.)
Возможно, именно холодные воды помогли остаткам промиссов сохраниться в веках и миллионолетиях. Глубоко на дне, недостижимом даже для штормовых волн, накапливались тонкие глинистые частицы, которые эти остатки погребли. А затем благодаря активности анаэробных (не любящих кислород) бактерий мягкие ткани быстро заместились глинистыми минералами, преимущественно иллитом. Калий, необходимый для минерализации, в избытке поступал из распадавшихся тканей (в мускулах миксины его, например, в 15 раз больше, чем в морской среде), а окиси алюминия и кремнезема хватало в воде. И теперь на фоне темного сланца промиссы выглядят как серебристые рыбки. Форма кристаллов иллита игольчатая, и этот минерал особенно хорошо замещает мускульные волокна, сохраняя форму отдельных мышц и мышечных блоков.
Интересно, что вместе с промиссом нашли еще одного конодонтоносца, от которого остались только зубной аппарат (на сей раз с 17 элементами) и опять же глаза. Стало ясно, что черные «ушки» клидагната – это все те же глазные капсулы, сохраняющиеся немногим хуже, чем зубы. Происходит это потому, что в сетчатке есть пигментные клетки, которые содержат почти неистребимые меланосомы. Сам глаз, видимо, был погружен в хрящевую капсулу (рис. 2.4). Расположение органов зрения у клидагната помогло распознать в его голове еще один важный орган – слуховую капсулу, уцелевшую в виде пары округлых органических пятен позади глаз. (Именно так они сохраняются у ископаемых миног и других бесчелюстных.) Чуть дальше проступает тонкая поперечная штриховка – почти невидимые остатки жаберных дуг.
Еще один конодонтоносец, обнаруженный в нижнесилурийском лагерштетте Уокеша (437 млн лет) американского штата Висконсин, был вооружен простыми коническими зубами рода пандерод. Он достигал несколько сантиметров и в длину, и в ширину и был плоским, как камбала, не только в породе, но и при жизни.
Рис. 2.4. Конодонтофорид клидагнат (Clydagnathus) с крупными глазами (слева) и V-образными мышечными блоками вдоль тела, вид сбоку; длина 4 см; раннекаменноугольная эпоха (340 млн лет); Грэнтон-Шримп, Шотландия (E. Clarkson, Королевский музей Шотландии)
Важная особенность клидагната и, видимо, других конодонтоносцев – многочисленные V-образные, направленные острием вперед сегменты, похожие на шевроны (см. рис. 2.4). По форме и размеру они полностью соответствуют мышечным блокам – миомерам, как у ланцетника, круглоротых и рыб. Тонкие мышечные волокна в них тоже просматриваются. Миомеры, разделенные соединительнотканными перегородками – миосептами, позволяют телу ундулировать – плавно изгибаться то вправо, то влево, генерируя и прогоняя вдоль туловища и хвоста спереди назад упругую волну и продвигая животное вперед. Так до сих пор перемещаются многие позвоночные – от миног и угрей до червяг и змей. Последним не нужно преодолевать лобовое сопротивление воды, но и помощи от неупругой воздушной среды меньше.
Миосепты соединяют внутреннюю опору (хорду или позвоночник) со стенкой тела. Зигзагообразная форма внешней границы позволяет судить о сложном W-образном строении миомеров, которые последовательно как бы вложены друг в друга. Причем эта «дубль-вэ» – трехмерная и развернутая двойным острием к хвосту. Эта удивительная одновременно в своей простоте и сложности мышечная архитектура придает телу сразу и гибкость, и жесткость. (Позднее, в эволюции позвоночных, именно в миосептах закладываются ребра и грудина.) Сложные внешние границы миомеров мы чаще всего различаем на ископаемых остатках из-за того, что мускульные волокна обычно фосфатизуются, а на месте перегородок между блоками образуются пустоты, которые заполняются другим минералом. По этим признакам можно определить, хордовое перед нами существо или какой-нибудь «червяк-моллюск».
У клидагната непарный плавник в виде непрерывной каймы, протянувшейся вдоль спины и охватывающей хвост, служил дополнительной опорой, помогавшей двигать тело вперед, а не назад. Конечно, для плавания еще нужен внутренний стержень, такой как хорда. Благодаря этому упругому и несжимаемому (внутри-то – жидкость) органу, к которому крепятся мышечные блоки (миомеры), даже «беспозвоночные» хордовые лихо извиваются и хорошо плавают. Его остатки, точнее, место, где он находился, у клидагната тоже уцелело. Темная полоса, сужающаяся вперед и назад и протянувшаяся вдоль спины, заходящая в голову (над зубами) и в хвост (под спинным плавником), – это полость от хорды, заполненная осадком. Ее окружает оболочка, состоящая из фосфатизированных кольцевых волокон, позволявших хорде упруго изгибаться. Выше прослеживается еще одна полоска, поуже, которая в таком случае могла быть спинной нервной трубкой.
Все вместе – большие глаза со склерами; слуховые капсулы; фосфатные зубы, состоящие из эмале- и дентиноподобных слоев и кости; длинная хорда, мышечные блоки туловища, собранные в миомеры; плавник, поддерживаемый лучами, – указывает на конкретное место клидагната и его соплеменников среди хордовых: позвоночные (Vertebrata). И конодонтоносцы существовали с конца кембрийского периода! Конечно, они были бесчелюстными, т. е. родственниками современных миног и миксин. Но сложное строение зубов свидетельствует, что родственниками, более продвинутыми в эволюционном смысле. В этом они сближаются с разными бесчелюстными (о которых речь пойдет ниже), закованными в костную броню, вымершими полностью и давно, причем намного раньше, чем конодонтофориды.
Вновь обретенный облик клидагната – зубастое большеглазое (глаза занимали 3 % длины тела) гибкое существо – представляет его опасным маневренным хищником. Но… Может быть, конодонты не были настоящими зубами, а служили всего лишь опорой для щупальцев у фильтраторов – животных, процеживающих воду, подобно ланцетнику или личинке миноги? Или сами работали как фильтровальное сито, судя по форме элементов, очень похожих на частые гребенки? Ответить на первый вопрос достаточно просто: вряд ли опорные конструкции для тонких мягких щупальцев приобрели бы столь изощренную форму. Ответ на второй не столь очевиден.
Если сравнить конодонты с зубовидными элементами других животных, то можно заметить, что более всего они напоминают миниатюрные копии зубов акул. И, подобно акульим зубам, имеют усиленное основание и уплощенную вершину с острыми режущими кромками, передняя из которых несет пилообразные зазубрины. Порядок расположения конодонтов в глотке животного позволяет представить, что гребневидные элементы надежно захватывали и удерживали бьющуюся добычу, листовидные – рассекали тельце и превращали его в мелкую нарезку, платформенные – перетирали ее в фарш, пригодный для заглатывания. Представить-то легко, а как доказать?
Прежде всего, почти все конодонты составляли симметричные пары. Но зеркальные двойники слегка различались: там, где у правого элемента проходил гребешок или выступал зубчик, у левого, наоборот, была ложбинка или выемка. Значит, при схождении противоположностей они плотно смыкались друг с другом, разрезая или раздавливая пищу в зависимости от своей формы. При этом конодонты должны были немного поворачиваться навстречу друг другу вокруг поперечной оси. Без плотного смыкания – окклюзии – правильная работа зубного аппарата невозможна. (Именно поэтому стоматолог, поставив пломбу на уготованное ей место, еще долго возится с нашими зубами, заставляя стиснуть в них какую-то бумажку и что-то еще подтачивая и подправляя: без окклюзии и нам не жить, ну, во всяком случае, пищу придется глотать, не жуя.)
Если гребне- и листовидные элементы кромсали жертву целиком, то им время от времени должны были попадаться и какие-то ее твердые части (например, мелкие чешуйки). Вдобавок поверхности смыкавшихся и расходившихся зубов постоянно терлись друг о друга. Тогда конодонты неминуемо должны были скалываться, трескаться и вылащиваться, как зубы любого хищника, будь то лев или вымерший зверозубый ящер. Именно такие сколы на гребенках, с поправкой на их миниатюрность, есть! Платформенные же элементы (см. рис. 2.1), как и щечные зубы травоядных, вступали в дело, когда почти уже готовая пища доводилась до стадии мягкой кашицы. Понятно, что следов такой субстанции обнаружить не удастся. Однако подобные зубы отличаются весьма определенным характером развития: по мере роста животного их площадь увеличивается быстрее, чем длина. Так развивались и эти элементы: ширина платформы возрастала заметно быстрее, чем длина зубчатого гребня на ней. Будь конодонтофориды фильтраторами, разрастался бы как раз гребень, а не платформа. (У миножьих личинок, к примеру, очень быстро удлиняются жаберные филаменты, используемые при фильтрации.)
Расположение отдельных кристаллов в конодонтах тоже подтверждает этот вывод. Кристаллы, ориентированные перпендикулярно поверхности зуба, менее подвержены быстрому истиранию. Кроме того, на внутренней (режущей) кромке некоторых конодонтов кристаллы сливаются в плотные конусы, которые и образуют зубчики на ее поверхности. Такая блочная конструкция хорошо противостояла развитию трещин, если конодонтоносцу на зуб (конодонт) попадала слишком твердая пища и эмалевая поверхность скалывалась. Увы, эмаль, будучи самой твердой (в ней меньше всего содержится органического вещества), а также блестящей и красивой частью зуба, одновременно является и хрупкой. И если скол или трещина появились, то дальше все будет разрушаться стремительными темпами. Хотя нас и конодонтоносцев разделяют сотни миллионов лет и миллионы промежуточных форм, мы можем живо почувствовать их боль – хотя бы зубную.
Столь мощная зубная батарея позволяла конодонтоносцам быть настоящими хищниками-дурофагами, т. е. «пожирателями тверди» (от греч. ????? и лат. durus) – теми, кто способен разделываться даже с добычей, защищенной грубой чешуей или толстой раковиной. Не у всех конодонтоносцев зубы повреждались сходным образом, поскольку кто-то предпочитал пищу поделикатнее, а кто-то погрубее. Предпочтения могли меняться и по мере роста: большими конодонтами можно кромсать добычу посолиднее. Например, в среднеордовикском море, плескавшемся 465–460 млн лет назад на месте американского штата Айова, обитали археогнаты (Archaeognathus), чей зубной аппарат состоял всего из трех пар пластин. Зато каких! Исходя из размера этих здоровенных, зазубренных по внутреннему краю лезвий (более 10 мм длиной), можно прикинуть, что их обладатель превышал в длину полметра. Для своего времени археогнаты были огромными хищниками, способными расчленить и проглотить кого угодно: больших, но медлительных головоногих моллюсков, юрких многоногих трилобитов, а также своих мелкоразмерных родственников. Впрочем, и те себя в обиду не давали: вдоль простеньких конических зубов пандерода проходит глубокий узкий желобок, очень напоминающий бороздку на зубе современных морских собачек. Этим мелким цветастым рифовым рыбкам зубной желобок служит для подведения яда от железы, его вырабатывающей, к месту укуса. Кусаются собачки, защищаясь от крупных хищников.
С момента появления позвоночных фосфатные зубы стали фамильной чертой своих владельцев. Основу различий между группами млекопитающих – от грызунов и приматов до хищных и хоботных – составляет зубная формула. А множество ископаемых видов этого класса описаны только по зубам и даже по одному зубу. Знаменитая «голливудская улыбка» – показатель того, что ее обладатель либо не страдает проблемами с пищеварением в частности и обменом веществ в целом, либо умеет заработать на хорошего стоматолога (тоже неплохо). Преступника проще найти по мельчайшим особенностям его зубов, чем по сложному узору на пальцах. Начало же всей этой зубной феерии положили конодонтоносцы – первые позвоночные с зубами. Причем во многом такими же, как у нас: фосфатными, с крепким внешним слоем и чувствительным внутренним.
Самое интересное, о чем поведали конодонтоносцы и их исследователи: зубы возникли раньше челюстей… Вопрос только: где именно? Для того чтобы конодонтофорид мог использовать свой изощренный зубной аппарат, зубы должны были находиться либо на стенках глотки, выворачивавшейся в момент захвата жертвы, либо на раздвоенном конце языка, вооруженном загнутыми зубцами, как у миксин. (Чтобы представить, как это работало, достаточно скрючить пальцы на руках навстречу друг другу и произвести хватательное движение. Получилось? Дальше жертва или ее оторванная часть втягивается внутрь зева…)
То обстоятельство, что для образования зубов конодонтоносцы воспользовались именно фосфатным минералом – гидроксилапатитом, сыграло важнейшую роль в эволюции всех позвоночных. Во-первых, гидроксилапатитовые зубы и другие костные образования не просто прочнее кальцитовых или арагонитовых (двух других самых распространенных в животном мире типов минерализации), а в тысячи раз крепче! Для сравнения: твердость самых устойчивых к истиранию и сдавливанию кальцитовых раковин составляет 545 ? 10
Па, а гидроксилапатитовых, будь то кость, дентин или образующий чешуи ганоин, – от 500 000 ? 10
до 62 000 000 ? 10
Па. Поэтому даже небольшой фосфатный зуб продавит, казалось бы, непробиваемую известковую раковину, и его обладатель доберется до того, кто пытался в ней скрыться. Позднее именно прочность фосфатного скелета позволила позвоночным выйти на сушу и даже вырасти там до гигантских (завроподовых) размеров. Во-вторых, при быстром движении – стремительной погоне за ускользающей добычей или резком броске из засады на застигнутую врасплох жертву – в организме из-за распада глюкозы выделяется молочная кислота. Кислотность внутренней среды повышается, и скелет начал бы растворяться, будь он известковым. Фосфатные зубы и кости менее подвержены растворению. На опыте было показано: у форели известковые импланты растворяются в первые же часы активности, а с фосфатными ничего не происходит. В-третьих, объемный резервуар фосфата, до поры до времени сокрытый в твердых тканях, может быть востребован при недостатке этого важного вещества в организме. Например, его костные запасы активно расходуются самками птиц при откладке яиц, ведь им нужна прочная скорлупа. Этот же источник фосфата для скорлупы из медуллярной костной ткани использовали и многие динозавры. При болезнях, ведущих к нехватке в организме кальция или фосфата, резервуаром тоже служит костная ткань. (Увы, нередко это заканчивается остеопорозом.) Не исключено, что самым большим мозгом позвоночные, и особенно человек, обзавелись за время эволюции именно потому, что почти не испытывали недостатка фосфата, потребление которого возрастает при активной работе мозга. Во всяком случае, одна из гормональных сигнальных молекул, вырабатываемых костной тканью, – незрелый остеокальцин – улучшает память и повышает обучаемость, а нехватка или избыток неорганического фосфата в организме влияет на гены, связанные с развитием мозга.
И все благодаря нашим общим активным хищным и очень зубастым предкам, таким как конодонтоносцы…
Глава 3
Зубы прежде всего. Прискомизон
Чтобы представить, как примерно выглядели самые древние бесчелюстные, далеко ехать не надо: в реках Центральной России водится очень необычное существо – у него есть жабры и хвостовой плавник, но это совсем не рыба. Одна из таких рек – Семенёк, живописный приток Дона, семенит по ущельям, которые не ожидаешь увидеть в самом центре Восточно-Европейской равнины, в Липецкой области. Гигантские каменные плиты, испещренные окаменевшими рытвинами и утыканные древними ракушками, 360 млн лет назад были морским дном и теперь снова стали дном, только речным. В морских девонских известняках встречаются разнообразные раковины: ромбовидные – брахиопод – и спирально-свернутые – головоногих моллюсков. Подобные беспозвоночные животные обитают и в современных морях, хотя обычными их не назовешь. Здесь же, в известняках, попадаются и темные чешуевидные пластины, иногда даже целые панцири ископаемых существ, похожие на панцири крабов, только без клешней. Однако принадлежали они совсем не ракообразным, а особой группе позвоночных животных – бесчелюстным. Именно эти существа 520–410 млн лет назад первенствовали среди позвоночных. Девонский период оказался для них переломным: из морей их вытеснили челюстноротые – рыбы, и к концу девона из всего былого великолепия остались лишь конодонтоносцы и круглоротые (Cyclostomata).
Последние бесчелюстные – круглоротые – нашли пристанище в реках (миноги) либо вновь освоили соленые воды, но стали исключительно паразитами (миксины). И те и другие – обитатели умеренных широт, практически не заселившие тропики. Из 50 видов миног около половины составляют кровососущие или выедающие плоть виды: они возвращаются в пресные воды на нерест либо живут там постоянно. Другая половина – безобидные обитатели рек, ручьев и озер.
Рис. 3.1. Самец и самка украинской миноги (Eudontomyzon mariae); видны бахрома ротовой воронки, глаза и округлые жаберные отверстия; р. Семенёк, Липецкая обл. (А. Каменев)
К последним относится и украинская минога, золотисто-оливковые тельца которой в середине апреля извиваются, сплетаясь в небольшие клубки, на освещенных солнцем быстрых мелких перекатах Семенёка (рис. 3.1). Пока вода не прогреется до 8–11 ?, миножки (13–21 см длиной) из своих укрытий в иле и под корягами появляться не желают, несмотря на зов плоти – у них время нереста. Тепло будто разогревает любовный жар. А самцы самой большой из миног (до 1,2 м длиной и до 2,3 кг массой) – морской, не дожидаясь милостей от природы, разогреваются сами. Во время нереста у них вдоль спины разрастается валик – он нагревается, когда его касается самка. Валик состоит из ткани, очень напоминающей бурый жир, который накапливался в горбах у мамонтов и согревал этих гигантов. Минога – единственное не млекопитающее животное, имеющее подобный орган.
Самцы речной (невской) и европейской ручьевой миног, обитающих в реках Северо-Западной России, отличаются вороватым поведением. Пока один ухажер обласкивает самку, заставляя выметать икру, другой подкрадывается сзади и оплодотворяет ее. Причем это может быть самец другого вида, гораздо большего размера или, наоборот, помельче. Из такой икры развиваются гибриды.
Когда украинские миноги в Семенёке сплетаются в объятиях (иногда к одной самке могут присосаться сразу несколько самцов), их можно брать голыми руками. Брать-то, конечно, можно, но вот удержать… Извивающееся тельце мгновенно выскальзывает из рук: чешуи ведь нет, только обильная слизь. И это первое отличие современных бесчелюстных от рыб.
Миног разве что сачком удается наловить. На суше они, правда, тоже в руках сидеть не желают, извиваясь, словно бесхребетные создания, и легко проскальзывая между пальцами. Они и правда бесхребетные: у миног нет позвоночника, да и вообще никаких костей. Роль позвоночного столба выполняет хорда. Этот орган роднит миногу с конодонтоносцами и челюстноротыми, но у тех рыб, у кого он есть и сейчас, в дополнение имеется и костный или хрящевой скелет…
Если сразу выскользнуть из рук не удается, что случается исключительно редко, миножка пытается укусить. У нее есть несколько десятков роговых зубчиков, сидящих на нижней губе, ротовых пластинках и сбоку от ротовой воронки, и зазубренные пластинки на языке (рис. 3.2). Кусаясь, она использует пару самых острых заднеязычных пластинок. С помощью пластинок и зубчиков, которые у паразитических миног намного острее и больше, чем у безобидных сородичей, они пробуравливают покровы своих жертв – крупных рыб, а то и китов. (Это жуткая, если посмотреть через увеличительное стекло, конструкция. Ее не раз использовали фантасты для создания устрашающих инопланетных монстров: от марсианских пиявок в «Стажерах» братьев Стругацких до песчаных червей с Арракиса, воспетых Фрэнком Гербертом в «Дюне».) Древнеримский ученый Плиний Старший описывал даже нападение миног на человека, правда в неволе. То были специально натасканные крупные миноги, которых держал в пруду своей виллы Ведий Поллион, приятель императора Октавиана Августа: на растерзание монстрам он отправлял провинившихся рабов. Присосавшись, минога выпускает в ранку выделения щечных желез, препятствующие свертыванию крови и превращающие мясо в жидкую кашицу. Жертва от этого не погибает, но становится легкой добычей для других паразитов и хищников.
Рис. 3.2. Ротовая воронка украинской миноги с роговыми зубами и заднеязычными пластинками; диаметр воронки 0,5 мм (А. Каменев)
Вот и украинская миножка, прежде чем укусить, прилипает к пальцу с помощью бахромчатой ротовой воронки (челюстей-то у нее нет). Это еще одно отличие миног от рыб и также очень важный орган, из-за которого миног (и миксин) называют круглоротыми. С помощью ротовой воронки минога присасывается к жертве; ее же самцы используют, чтобы вытолкнуть соперника с облюбованного участка или, наоборот, удержать самку (см. рис. 3.1). Самец ловит избранницу присоской за любую часть тела, а затем перецепляется к «темени», словно целует, обвивает партнершу хвостом и, слегка сжимая ее, помогает метать икру. Кроме того, ротовая воронка нужна при строительстве гнезда. Сначала самец с ее помощью, опираясь на хвост, поднимает и уносит с отвоеванного у соперников местечка на перекате лишнюю гальку. Затем он присасывается к камню побольше и резкими волнообразными движениями раскидывает песок, чтобы получилось небольшое углубление – до 10 см в поперечнике. (У морской миноги гнездо шире и глубже, и, строя его, это сильное животное присоской перетаскивает более 10 кг камней.) Отнерестившись, миноги уплывают в тихие заводи и умирают.
Присосавшись к камню, чтобы не снесло течением, самка откладывает в гнездо икру, довольно крупную (диаметром более 1 мм) и обильную (до 7000 икринок), к вящей радости собравшихся на дармовой обед гольянов. (Эти мелкие «карпики», наряду с миногами, практически единственные обитатели прохладных мелких речек и ручьев Среднерусской возвышенности.)
Три других заметных отличия миноги от рыб – это отсутствие парных плавников; жаберные мешки, открывающиеся семью парами дырочек по бокам «шеи», вместо жаберных щелей и крышек; небольшое отверстие перед глазами, похожее на замочную скважину (рис. 3.3). «Скважина» ведет в назогипофизарную полость – орган обоняния. Используя хороший нюх, миноги выискивают партнеров, а проходные виды еще и находят устья рек, откуда когда-то сошли в море (они плывут на запах личинок). Между глазами, чуть позади них, помещается теменной (третий) глаз (см. рис. 3.3). Его светочувствительность обеспечивают сетчатка и плоский недоразвитый хрусталик. Третий глаз больше нужен личинкам, избегающим яркого света.
Рис. 3.3. Голова украинской миноги с назогипофизарным отверстием и теменным глазом, в котором отсвечивает хрусталик (А. Каменев)
Еще в 1950-е гг. украинской, каспийской, речной, тихоокеанской миног в наших реках было так много, что их вылавливали миллионами штук. Не столько ели, сколько топили на жир для освещения и технических нужд. В начале прошлого века сушеных каспийских миног даже жгли вместо лучины. В середине 1970-х гг. той же украинской миноги во время нереста местами насчитывалось до сотни особей на 1 м
. Сейчас почти все отечественные виды миног занесены в Красные книги – областные или федеральную. Малые реки загажены отходами химических предприятий и сельского хозяйства, и фильтрующие личинки миног – пескоройки (пескавы) – гибнут при залповых сбросах загрязняющих веществ, образуя валы на донских пляжах. А ведь пескоройки – основной корм крупной рыбы: стерляди, голавлей, налимов. Об этом хорошо знали рыбаки, использовавшие личинок для наживки. Поубавилось миноги – и рыбы стало несравнимо меньше. Пока миноги окончательно не исчезли, их необходимо изучать и, конечно, сохранять. Ведь они могут быть полезными человеку для самых разных нужд. Так, лампредин, который эти существа используют для воздействия на жертв, – практически готовое средство для разжижения тромбов и местного обезболивания. А знания о работе особых хлоридных клеток, позволяющих проходным видам жить в водах разной солености, могли бы помочь в лечении гипертонии…
Личинки некоторых видов миног совершенно неотличимы друг от друга. Такие виды называют парными: проходной паразит и постоянный кроткий обитатель пресных вод, например речная и ручьевая миноги. Паразит заметно крупнее двойника, и зубы у него острее. Парные виды свободно гибридизируют в природе, а молекулярные биологи нашли сходство и в генетике каждой пары. Возможно, что непаразитические виды появились в ледниковом периоде, когда из-за наступления или, наоборот, таяния ледников образовывались многочисленные изолированные пресноводные бассейны, где непросто было отыскать жертву. Вот и приходилось миногам отказываться от пищи на взрослой стадии и большую часть жизни проводить в образе пескоройки. Нет пары только у украинской миноги: возможно, ее предок вымер…
В XIX в. морская минога, прозванная черным бичом, по каналам, проложенным человеком, пробралась в американские Великие озера и уничтожила почти всего лосося. Ихтиолог Харви Сёрфейс из Корнеллского университета писал: «С экономической точки зрения было бы полезно полностью очистить мир от миног… Однако потеря столь интересной и познавательной формы опечалила бы биологов»[2 - Цит. по: Surface H. A. Removal of lampreys from the interior waters of New York // 4
Annual Report of the State of New York Commissioners of Fisheries, Game and Forests, Albany, NY, 1899. P. 191–245.].
И это действительно так. Личинки, вылупляющиеся из икры, настолько непохожи на родителей, что вплоть до середины XIX в. их считали совершенно другими организмами – аммоцетами. (Авторы средневековых бестиариев вообще мнили миног порождением змей.) У полупрозрачных пескороек не развиты глаза, присоска и плавники, а на месте жаберных отверстий проходят две бороздки. Пескоройки скатываются в тихие заводи, ввинчиваются в ил и, лишь по ночам высовывая оттуда голову, выцеживают из воды диатомовые и другие мелкие водоросли. Спустя пять-шесть лет они накопят жирок и превратятся во взрослых миног меньшего, чем личинки, размера. Те перестанут питаться и отправятся вверх по речке к месту нереста.
Поскольку пескоройки и ланцетники похожи друг на друга и внешне, и образом жизни, допускалось, что так и должен был выглядеть общий предок всех позвоночных, подобный юньнанозоону. Тем более что и его жаберная решетка так напоминает миножью: несколько тонких, слегка волнистых жаберных дуг, соединенных продольными элементами. Маленький безобидный фильтратор…
И до поры до времени нечастые находки ископаемых миног в верхнедевонских – нижнемеловых лагерштеттах, казалось бы, не противоречили такой догадке. Похоже было, что эти существа ни капельки не изменились за прошедшие 360 млн лет. Так выглядели, например, позднедевонский прискомизон (Priscomyzon riniensis) из местонахождения Ферма Ватерлоо на юго-востоке ЮАР (рис. 3.4) и среднекаменноугольный майомизон (Mayomyzon pieckoensis) из лагерштетта Мэзон-Крик в американском штате Иллинойс – две древнейшие известные миноги. Родовое название первой из них означает «древняя присоска» (лат. priscus и греч. µ????), вторая получила имя в честь коллекционера Стивена ЛеМайя, передавшего образец в музей. Те же хорошо узнаваемые фамильные черты миног: ротовая воронка с околоротовыми зубчиками и мягкой при жизни губой, язык в виде терки, большие глаза, назогипофизарная полость, семь пар овальных жаберных мешков и удлиненные спинной и хвостовой плавники при отсутствии каких-либо парных.
Поэтому миног даже хотели «назначить» живыми ископаемыми, подобно знаменитым целакантам. (На самом деле современные глубоководные целаканты далеко не такие, какими были их мелководные мезозойские предки, что мы обсудим в следующей части.) Но не успели…
Поскольку глаза хорошо выделялись на общем фоне совершенно плоских окаменелостей, что указывало на сохранность меланосом, палеонтологи решили отыскать и другие следы прежней окраски круглоротых. Меланосомы – это клеточные органеллы, микроскопические (0,2–2 мкм) пигментные тельца, содержащие меланин. Данный пигмент защищает кожные покровы от ультрафиолетового излучения и настолько устойчив, что практически не разрушается за сотни миллионов лет. Используя вторично-ионную масс-спектрометрию для исследования сначала ископаемой сетчатки глаза, а затем и тела, удалось выявить весь спектр частиц, характерный для меланина. Сами же меланосомы узнаваемой формы и размера прекрасно видны на сканирующем электронном микроскопе. Оказалось, что спинка древних миног была покрыта широкими поперечными полосами, как, например, у щуки. Щука, правда, засадный хищник, которому есть что скрывать. А что скрывали палеозойские круглоротые, если их современные родственники либо паразиты, либо фильтраторы, и только пятнистые?
Рис. 3.4. Малек миноги прискомизона (Priscomyzon riniensis) с присоской и желточным мешком, вид с брюшной стороны; длина 1,4 см; позднедевонская эпоха (360 млн лет); Ферма Ватерлоо, ЮАР (Музей Олбани, Грейамстаун)
И к первым миногам решили присмотреться попристальнее. Особенно заинтересовал прискомизон: зачем ему при длине всего 4,2 см такие большие глаза, рот и зубы? Да, именно этот предсмертный вопрос глупой, но верной своему долгу (донести давно остывшие и зачерствевшие пирожки через глухой лес старушке, которой и жевать-то нечем) Красной Шапочки задали прискомизону палеонтологи. Прискомизон, конечно, вежливо промолчал, но ясно и так: под темными полосками скрывался глазастый хищник. Правда, маленький: совсем мелкие прискомизоны (1,4 см длиной) плавали с желточным мешком под белым брюшком, т. е. были личинками. Но ведь не пескоройками! У мальков имелись единая хрящевая жаберная решетка и ротовая воронка, окруженная зубчатыми лопастями. (Жаберный аппарат пескороек неслитный, вместо воронки вперед выдвигается что-то вроде нависающего капюшона, а глаз совсем нет.) По мере роста прискомизона его ротовая воронка только увеличивалась в размерах. Так же выглядели личинки майомизона и прочих палеозойских миног.
Конец ознакомительного фрагмента.
Текст предоставлен ООО «Литрес».
Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию (https://www.litres.ru/chitat-onlayn/?art=70739575) на Литрес.
Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом.
notes
Сноски
1
Цит. по: Pander C. H. Monographie der fossilen Fische des silurischen Systems des Russisch-Baltischen Gouvernements. – St. Petersburg: Buchdruckerei der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, 1856.
2
Цит. по: Surface H. A. Removal of lampreys from the interior waters of New York // 4
Annual Report of the State of New York Commissioners of Fisheries, Game and Forests, Albany, NY, 1899. P. 191–245.